Herbivory and leaf expansion of Cyathea phalerata Mart (Cyatheaceae) in subtropical Atlantic Forest, southern Brazil / Herbivoria e expansão foliar de Cyathea phalerata Mart. (Cyatheaceae) em Floresta Atlântica subtropical no sul do Brasil

Herbivory is an interaction with great impact on plant communities since relationships between herbivores and plants are fundamental to the distribution and abundance of species over time and space. The aim of this study was to monitor the rate of leaf expansion in the tree fern Cyathea phalerata and evaluate the damage caused by herbivores to leaves of different ages and whether such damage is related to temperature and precipitation. The study was performed in a subtropical Atlantic Forest fragment located in the municipality of Caraá, in the northeast hillside of Rio Grande do Sul state, in southern Brazil. We monitored 24 mature individuals of C. phalerata with croziers in a population of approximately 50 plants. Leaf expansion rate, percentage of damaged leaves and leaf blade consumption rate by herbivory were calculated. Monthly means for temperature and accumulated rainfall were calculated from daily data. Croziers of C. phalerata were found to expand rapidly during the first and second months after emergence (3.98 cm day-¹; 2.91 cm day-¹, respectively). Damage caused by herbivory was observed in all of the monitored leaves, but none of the plants experienced complete defoliation. The highest percentage (57%) of damaged leaves was recorded at 60 days of monitoring, and also the highest monthly consumption rate of the blade (6.04%) occurred with young, newly-expanded leaves, while this rate remained between 1.50 and 2.21% for mature leaves. Rates of monthly leaf consumption and damaged leaves showed positive and strong relationship with each other and with temperature. The rapid leaf expansion observed for C. phalerata can be considered a phenological strategy to reduce damage to young leaves by shortening the developmental period and accelerating the increase of defenses in mature leaves.

A herbivoria é uma interação de grande impacto sobre as comunidades de plantas, uma vez que as relações entre herbívoros e plantas são fundamentais para a distribuição e abundância das espécies ao longo do tempo e do espaço. O objetivo deste estudo foi monitorar a taxa de expansão foliar da samambaia arborescente Cyathea phalerata e avaliar o dano causado por herbívoros a folhas de diferentes idades, assim como verificar se este dano está relacionado à temperatura e à precipitação. O estudo foi realizado em um fragmento de Floresta Atlântica subtropical localizado no município de Caraá, na encosta nordeste do estado do Rio Grande do Sul, no sul do Brasil. Nós monitoramos 24 indivíduos maduros de C. phalerata com báculos em uma população de aproximadamente 50 plantas. A taxa de expansão foliar, a porcentagem de folhas danificadas e a taxa de consumo da lâmina foliar por herbivoria foram calculados. Médias mensais de temperatura e precipitação acumulada foram calculadas a partir de dados diários. Báculos de C. phalerata expandiram rapidamente durante o primeiro e o segundo mês após emergência (3,98 cm dia-¹; 2,91 cm dia-¹, respectivamente). O dano causado por herbivoria foi observado em todas as folhas monitoradas, mas nenhuma das plantas sofreu desfolhação completa. A maior porcentagem (57%) de folhas danificadas foi registrada aos 60 dias de monitoramento, e também a maior taxa de consumo mensal (6,04%) ocorreu em folhas jovens, recém expandidas, enquanto esta taxa permaneceu entre 1,50 e 2,21% em folhas maduras. As taxas mensais de consumo da lâmina foliar e de folhas danificadas mostraram relação positiva e forte entre si e com a temperatura. A rápida expansão foliar observada em C. phalerata pode ser considerada uma estratégia fenológica para reduzir o dano a folhas jovens, abreviando o período de desenvolvimento e acelerando o aumento das defesas em folhas maduras.

Herbivory and leaf expansion of Cyathea phalerata Mart. (Cyatheaceae) in subtropical Atlantic Forest, southern Brazil

Abstract Herbivory is an interaction with great impact on plant communities since relationships between herbivores and plants are fundamental to the distribution and abundance of species over time and space. The aim of this study was to monitor the rate of leaf expansion in the tree fern Cyathea phalerata and evaluate the damage caused by herbivores to leaves of different ages and whether such damage is related to temperature and precipitation. The study was performed in a subtropical Atlantic Forest fragment located in the municipality of Caraá, in the northeast hillside of Rio Grande do Sul state, in southern Brazil. We monitored 24 mature individuals of C. phalerata with croziers in a population of approximately 50 plants. Leaf expansion rate, percentage of damaged leaves and leaf blade consumption rate by herbivory were calculated. Monthly means for temperature and accumulated rainfall were calculated from daily data. Croziers of C. phalerata were found to expand rapidly during the first and second months after emergence (3.98 cm day-1; 2.91 cm day-1, respectively). Damage caused by herbivory was observed in all of the monitored leaves, but none of the plants experienced complete defoliation. The highest percentage (57%) of damaged leaves was recorded at 60 days of monitoring, and also the highest monthly consumption rate of the blade (6.04%) occurred with young, newly-expanded leaves, while this rate remained between 1.50 and 2.21% for mature leaves. Rates of monthly leaf consumption and damaged leaves showed positive and strong relationship with each other and with temperature. The rapid leaf expansion observed for C. phalerata can be considered a phenological strategy to reduce damage to young leaves by shortening the developmental period and accelerating the increase of defenses in mature leaves.

Resumo A herbivoria é uma interação de grande impacto sobre as comunidades de plantas, uma vez que as relações entre herbívoros e plantas são fundamentais para a distribuição e abundância das espécies ao longo do tempo e do espaço. O objetivo deste estudo foi monitorar a taxa de expansão foliar da samambaia arborescente Cyathea phalerata e avaliar o dano causado por herbívoros a folhas de diferentes idades, assim como verificar se este dano está relacionado à temperatura e à precipitação. O estudo foi realizado em um fragmento de Floresta Atlântica subtropical localizado no município de Caraá, na encosta nordeste do estado do Rio Grande do Sul, no sul do Brasil. Nós monitoramos 24 indivíduos maduros de C. phalerata com báculos em uma população de aproximadamente 50 plantas. A taxa de expansão foliar, a porcentagem de folhas danificadas e a taxa de consumo da lâmina foliar por herbivoria foram calculados. Médias mensais de temperatura e precipitação acumulada foram calculadas a partir de dados diários. Báculos de C. phalerata expandiram rapidamente durante o primeiro e o segundo mês após emergência (3,98 cm dia-1; 2,91 cm dia-1, respectivamente). O dano causado por herbivoria foi observado em todas as folhas monitoradas, mas nenhuma das plantas sofreu desfolhação completa. A maior porcentagem (57%) de folhas danificadas foi registrada aos 60 dias de monitoramento, e também a maior taxa de consumo mensal (6,04%) ocorreu em folhas jovens, recém expandidas, enquanto esta taxa permaneceu entre 1,50 e 2,21% em folhas maduras. As taxas mensais de consumo da lâmina foliar e de folhas danificadas mostraram relação positiva e forte entre si e com a temperatura. A rápida expansão foliar observada em C. phalerata pode ser considerada uma estratégia fenológica para reduzir o dano a folhas jovens, abreviando o período de desenvolvimento e acelerando o aumento das defesas em folhas maduras.

Herbivory and leaf expansion of Cyathea phalerata Mart. (Cyatheaceae) in subtropical Atlantic Forest, southern Brazil / Herbivoria e expansão foliar de Cyathea phalerata Mart. (Cyatheaceae) em Floresta Atlântica subtropical no sul do Brasil

Abstract Herbivory is an interaction with great impact on plant communities since relationships between herbivores and plants are fundamental to the distribution and abundance of species over time and space. The aim of this study was to monitor the rate of leaf expansion in the tree fern Cyathea phalerata and evaluate the damage caused by herbivores to leaves of different ages and whether such damage is related to temperature and precipitation. The study was performed in a subtropical Atlantic Forest fragment located in the municipality of Caraá, in the northeast hillside of Rio Grande do Sul state, in southern Brazil. We monitored 24 mature individuals of C. phalerata with croziers in a population of approximately 50 plants. Leaf expansion rate, percentage of damaged leaves and leaf blade consumption rate by herbivory were calculated. Monthly means for temperature and accumulated rainfall were calculated from daily data. Croziers of C. phalerata were found to expand rapidly during the first and second months after emergence (3.98 cm day-1; 2.91 cm day-1, respectively). Damage caused by herbivory was observed in all of the monitored leaves, but none of the plants experienced complete defoliation. The highest percentage (57%) of damaged leaves was recorded at 60 days of monitoring, and also the highest monthly consumption rate of the blade (6.04%) occurred with young, newly-expanded leaves, while this rate remained between 1.50 and 2.21% for mature leaves. Rates of monthly leaf consumption and damaged leaves showed positive and strong relationship with each other and with temperature. The rapid leaf expansion observed for C. phalerata can be considered a phenological strategy to reduce damage to young leaves by shortening the developmental period and accelerating the increase of defenses in mature leaves.

Resumo A herbivoria é uma interação de grande impacto sobre as comunidades de plantas, uma vez que as relações entre herbívoros e plantas são fundamentais para a distribuição e abundância das espécies ao longo do tempo e do espaço. O objetivo deste estudo foi monitorar a taxa de expansão foliar da samambaia arborescente Cyathea phalerata e avaliar o dano causado por herbívoros a folhas de diferentes idades, assim como verificar se este dano está relacionado à temperatura e à precipitação. O estudo foi realizado em um fragmento de Floresta Atlântica subtropical localizado no município de Caraá, na encosta nordeste do estado do Rio Grande do Sul, no sul do Brasil. Nós monitoramos 24 indivíduos maduros de C. phalerata com báculos em uma população de aproximadamente 50 plantas. A taxa de expansão foliar, a porcentagem de folhas danificadas e a taxa de consumo da lâmina foliar por herbivoria foram calculados. Médias mensais de temperatura e precipitação acumulada foram calculadas a partir de dados diários. Báculos de C. phalerata expandiram rapidamente durante o primeiro e o segundo mês após emergência (3,98 cm dia-1; 2,91 cm dia-1, respectivamente). O dano causado por herbivoria foi observado em todas as folhas monitoradas, mas nenhuma das plantas sofreu desfolhação completa. A maior porcentagem (57%) de folhas danificadas foi registrada aos 60 dias de monitoramento, e também a maior taxa de consumo mensal (6,04%) ocorreu em folhas jovens, recém expandidas, enquanto esta taxa permaneceu entre 1,50 e 2,21% em folhas maduras. As taxas mensais de consumo da lâmina foliar e de folhas danificadas mostraram relação positiva e forte entre si e com a temperatura. A rápida expansão foliar observada em C. phalerata pode ser considerada uma estratégia fenológica para reduzir o dano a folhas jovens, abreviando o período de desenvolvimento e acelerando o aumento das defesas em folhas maduras.

Germination and gametophyte development of Cyathea corcovadensis (Raddi) Domin (Cyatheaceae) from spores stored at low temperatures / Germinação e desenvolvimento gametofítico de Cyathea corcovadensis (Raddi) Domin (Cyatheaceae) com esporos armazenados em baixas temperaturas

The tree fern Cyathea corcovadensis (Raddi) Domin is an endangered species in the state of Rio Grande do Sul, Brazil. It currently occurs only in the northern segment of the coastal region. Spore storage would help in conservation programs since it maintains genetic variability and provides material for in vitro cultures. Current study evaluates the effect of low temperatures combined to different spore storage times on the germination and initial gametophyte development of C. corcovadensis. Spores were divided into two groups: spores of the first group were sowed immediately in Meyer culture medium with nystatin, at pH 4.0, while spores of the second group were stored at 7, -20 and -196°C during 60, 120, 180, and 365 days and then sowed in the same medium. Spore storage at 7 and -196°C for 365 days not only provided higher germination percentages than those reported for recently-collected spores but also stimulated gametophytic development. The latter was demonstrated by the higher percentages of laminar gametophytes in these treatments. The possibility of storing spores provides material for in vitro experiments, which is of special interest for C. corcovadensis due to its ornamental potential and conservation status.

A samambaia arborescente Cyathea corcovadensis (Raddi) Domin está em perigo de extinção no Estado do Rio Grande do Sul, Brasil, ocorrendo somente no norte da região costeira. O armazenamento de esporos pode auxiliar programas de conservação, uma vez que oferece a possibilidade de manutenção da variabilidade genética e fornece material para culturas in vitro. O objetivo deste estudo foi avaliar o efeito de temperaturas baixas combinadas com diferentes tempos de armazenamento de esporos sobre a germinação e o desenvolvimento inicial de gametófitos de C. corcovadensis. Os esporos foram divididos em dois grupos: os do primeiro grupo foram semeados imediatamente em meio de cultura Meyer com nistatina, com pH 4,0 e os do segundo grupo foram armazenados a 7, -20 e -196°C durante 60, 120, 180 e 365 dias e então semeados no meio supra mencionado. O armazenamento de esporos a 7 e -196°C durante 365 dias propiciou porcentagens de germinação superiores àquelas observadas para esporos recém coletados e também estimulou o desenvolvimento gametofítico, o que foi demonstrado pelos elevados valores de porcentagem de gametófitos laminares observados nestes tratamentos. A possibilidade de armazenar esporos oferece material para experimentos in vitro, o que é de especial interesse para C. corcovadensis, considerando seu potencial ornamental e estado de conservação.

Caudex growth and phenology of Cyathea atrovirens (Langsd. & Fisch.) Domin (Cyatheaceae) in secondary forest, southern Brazil / Crescimento do cáudice e fenologia de Cyathea atrovirens (Langsd. & Fisch.) Domin (Cyatheaceae) em floresta secundária, no sul do Brasil

The leaf production and senescence, formation and release of spores of Cyathea atrovirens (Langsd. & Fisch.) Domin were analysed based on the monthly monitoring of 50 plants growing in a secondary forest, in the municipality of Novo Hamburgo, in the state of Rio Grande do Sul, during the year 2004. The caudex height and number of mature and fertile leaves were recorded annually in 2004-09. In 2004, monthly production and senescence of leaves were concomitant, without total leaf abscission. Population synchrony at emergence (Z = 0.86) and leaf senescence (Z = 0.82) increased in spring but did not correlate with temperature and photoperiod. All individuals were fertile and the sporangia production and spore liberation presented higher and equal synchrony (Z = 0.84) respectively in spring and summer. Sporangia production was related with temperature and photoperiod, however taller plants did not produce more fertile leaves. Phenological events analysed were not influenced by precipitation, as expected for forests in non-seasonal climate. Over five years (2004-09), the annual mean caudex growth varied between 1.19 and 2.50 cm.year-1 and the plants appeared to have an ability to maintain a relatively stable amount of leaves throughout this period.

A produção e a senescência de folhas, a formação e a liberação de esporos de Cyathea atrovirens (Langsd. & Fisch.) Domin, durante o ano de 2004, foram analisadas a partir do monitoramento mensal de 50 plantas, crescendo em floresta secundária, no município de Novo Hamburgo, Estado do Rio Grande do Sul, Brasil. A altura do cáudice e o número de folhas foram mensurados anualmente de 2004-2009. Em 2004, a produção e a senescência mensal de folhas foram concomitantes, evitando a abscisão foliar total. A sincronia da população na renovação (Z = 0,86) e na senescência foliar (Z = 0,82) aumentou na primavera, porém esses eventos não se relacionaram com temperatura e fotoperíodo. Todos os indivíduos estavam férteis e a produção de esporângios e a liberação de esporos apresentaram uma sincronia maior e igual (Z = 0,84), respectivamente, na primavera e no verão. A produção de esporângios se relacionou com temperatura e fotoperíodo, porém plantas mais altas não produziram mais folhas férteis. Os eventos fenológicos analisados não foram influenciados pela precipitação, tal como esperado para florestas sob clima não sazonal. Durante cinco anos (2004-2009), a média anual do crescimento do cáudice variou de 1,19 a 2,50 cm.ano-1 e as plantas demonstraram capacidade de manter o número de folhas relativamente estável ao longo do período.

Biodiversity and spatial distribution of epiphytic ferns on Alsophila setosa Kaulf. (Cyatheaceae) caudices in Rio Grande do Sul, Brazil / Biodiversidade e distribuição espacial de filicíneas epifíticas sobre cáudices de Alsophila setosa Kaulf. (Cyatheaceae) no Rio Grande do Sul, Brasil

The extractive exploitation of the tree fern Alsophila setosa Kaulf. alters forest formations and diminishes the availability of micro-habitat for epiphytes. A survey of epiphytic fern communities on A. setosa at 16 study sites in different forest formations in the State of Rio Grande do Sul, Brazil, documented the occurrence of 31 species representing 16 genera and six families. The greatest richness of species occurred in Polypodiaceae (39 percent) and in the genus Asplenium L. (22 percent). Habitual holoepiphyte was the predominant ecological category, representing 61 percent of the species. Similarity analysis demonstrated heterogeneity in the composition of the epiphytic ferns at the study sites and indicated that the vegetation type is not the main factor for floristic difference. The lowest total specific richness (5) was recorded for the seasonal deciduous forest site. The majority of the sites presented similar averages of phorophyte height and epiphyte richness per caudex. In 25 percent of the sites the height of the host plants presented significant correlation with specific richness. Considering that the majority of the epiphytes are habitual and that some of them occur exclusively or preferentially on tree ferns, the maintenance of these host plants in the vegetation is essential for the conservation of epiphytic species.

A exploração extrativista da samambaia arborescente Alsophila setosa Kaulf. altera as formações florestais e diminui a disponibilidade de microhabitats para epífitos. Um levantamento das comunidades de filicíneas epifíticas sobre A. setosa em 16 sítios de diferentes formações florestais, no Estado do Rio Grande do Sul, Brasil, documentou a ocorrência de 31 espécies representando 16 gêneros e seis famílias. A maior riqueza de espécies ocorreu em Polypodiaceae (39 por cento) e no gênero Asplenium L. (22 por cento). A categoria ecológica predominante foi a de holoepífito habitual, representando 61 por cento das espécies. A análise de similaridade evidenciou heterogeneidade na composição de filicíneas epifíticas dos sítios estudados e indicou que o tipo vegetacional não é o principal fator de diferenciação florística. A menor riqueza específica total (5) foi registrada em sítio de floresta estacional decidual. A maioria dos sítios apresentou médias similares de altura dos forófitos e de riqueza de epífitos por cáudice. Em 25 por cento dos sítios, a altura das plantas hospedeiras apresentou correlação significativa com riqueza específica. Considerando que a maioria dos epífitos é habitual e que alguns deles ocorrem exclusivamente ou preferencialmente sobre samambaias arborescentes, a manutenção dessas plantas hospedeiras, na vegetação, é essencial para a conservação de espécies epifíticas.

Composição e distribuição vertical de pteridófitas epifíticas sobre Dicksonia sellowiana Hook. (Dicksoniaceae), em floresta ombrófila mista no sul do Brasil / Composition and vertical distribution of epiphytic pteridophytes on Dicksonia sellowiana Hook. (Dicksoniaceae), in mixed ombrophylous forest in Southern Brazil

A extração ilegal de Dicksonia sellowiana Hook., uma espécie de samambaia arborescente, da Floresta Ombrófila Mista, no sul do Brasil, modifica a estrutura da vegetação e reduz a disponibilidade de microhabitats para espécies epifíticas. A composição e a distribuição vertical de pteridófitas epifíticas foram estudadas sobre D. sellowiana. O estudo foi desenvolvido em área de Floresta Ombrófila Mista, do Parque Municipal da Ronda, no Estado do Rio Grande do Sul, Brasil. Foram selecionados 164 forófitos e seus cáudices foram divididos em intervalos de 1 m, a partir do solo. Em cada intervalo, foi registrada a ocorrência de espécies de pteridófitas e foi calculada a freqüência por forófitos e por intervalos. Foram registradas 20 espécies, pertencentes a 13 gêneros e sete famílias, sendo que houve o predomínio de holoepífitos habituais. A maior riqueza específica foi encontrada em Aspleniaceae (6) e no gênero Asplenium L. (6). As espécies com maior freqüência relativa nos forófitos foram Trichomanes angustatum Carmich., Blechnum binervatum (Poir.) C.V. Morton & Lellinger e Vittaria lineata (L.) Sm.. Considerando uma sub-amostra de 60 forófitos, T. angustatum e B. binervatum apresentaram freqüência decrescente de ocorrência a partir do solo até 4 m de altura. A riqueza média foi maior nos três primeiros intervalos. A riqueza encontrada sobre os cáudices de D. sellowiana representa 67 por cento do total de pteridófitas epifíticas encontradas na área de Floresta Ombrófila Mista, no Parque Municipal da Ronda e demonstra a importância dessa planta hospedeira para a manutenção de espécies epifíticas, no ambiente florestal.

Dicksonia sellowiana Hook., a tree fern species, is illegally extracted from the Mixed Ombrophylous Forest of southern Brazil, what changes the vegetation structure and reduces the availability of micro-habitats for epiphytic species. The composition and the vertical distribution of epiphytic pteridophytes were studied on D. sellowiana. The study was carried out in a Mixed Ombrophylous Forest area, at the Parque Municipal da Ronda in the State of Rio Grande do Sul, Brazil. One hundred and sixty four phorophytes were selected and their caudices were divided at intervals of 1 m, from the ground. At each interval the occurrence of pteridophyte species was recorded, and the frequency by phorophyte and by interval was calculated. Twenty species were recorded, from 13 genera and seven families, and habitual holoephiphytes predominated. The largest specific richness was found in Aspleniaceae (6) and in the Asplenium L. genus (6). The species with the highest relative frequency on the phorophytes were Trichomanes angustatum Carmich., Blechnum binervatum (Poir.) C.V. Morton & Lellinger and Vittaria lineata (L.) Sm.. Considering a sub-sample of 60 phorophytes, T. angustatum and B. binervatum had decreasing frequency of occurrence from the ground up to 4 m. The average richness was higher in the first three intervals. The richness found over the caudices of D. sellowiana represented 67 percent of the total epiphytic pteridophytes found in Mixed Ombrophylous Forest area, at the Parque Municipal da Ronda and this shows the importance of this host plant for the maintenance of epiphytic species in the forest environment.